在大約4億年前，泥盆紀早期的世界與現在完全不同。廣闊的海洋遍布全球，到處都是奇異的生物。

（圖源@RICHARD BIZLEY / SCIENCE PHOTO LIBRARY）一條名為Lechriaspis的無頜魚正在海洋中遨游，卻遭遇了一起突發事件?；涗涳@示，這條無顎魚死于頭部三處明顯的刺傷，而這些刺傷由尖銳的爪子擠壓造成。

（圖源@ JOHN SIBBICK / SCIENCE PHOTO LIBRARY）

罪魁禍首是誰？

一種傳奇的海洋頂級掠食者

——板足鱟(Eurypterida)，

出現在我們眼前！

（圖源@Smithsonian Channel）

01
板足鱟又被稱為海蝎，繁衍興盛了近2億年。

Alkenopterus（圖源@Slate Weasel）
它們的形狀和大小千變萬化，包括從小型的Alkenopterus，到身長2.5米可怕的萊茵耶克爾鱟（Jaekelopterus）。

萊茵耶克爾鱟（圖源@Ghedoghedo）
板足鱟類生物曾經是統治著志留紀晚期和泥盆紀早期海洋的頂級掠食者，但隨著時間的推移，它們的競爭對手開始逐漸出現。

板足鱟（圖源@H. Zell）
在泥盆紀晚期，巨大的盾皮魚開始統治這片海域，迫使其他海洋生物適應、逃離或滅亡。

盾皮魚復原（圖源@Dropzink commonswiki）
這些可怕掠食競爭者的繁盛，給這個時期帶來了新的名稱：魚的時代。也使板足鱟逐漸分化成兩種不同的譜系，每一種都有自己獨特的技能來應對魚類的挑戰。

盾皮魚（圖源@Nobu Tamura）
它們進化出了一系列的適應能力，包括抓住無頷魚的利爪，用于游泳的扁平尾巴，以及原始的肺和奇怪的濾食器官。

板足鱟（圖源@FEL05/deviantart.com）
它們甚至做出了歷史性的巨大飛躍，從水中躍上陸地。一些板足鱟進化得十分巨大，以至于它們仍保持著有史以來最大節肢動物的記錄。

板足鱟（圖源@文獻[1]）
然而，板足鱟類生物很可能并不是我們今天所知的蛛形綱動物（Arachnida），如蝎子的祖先。

蛛形綱動物（圖源@Britannica）
板足鱟與真正的蝎子實際上為兩個不同分支，都屬于一個名為Chelicerata（螯肢亞門）的亞門。這是一種古老的節肢動物，最早出現在寒武紀的海洋中。

螯肢亞門（圖源@ScienceDirect.com）
在幾千萬年后的志留紀時期，這兩個分支已經分道揚鑣，各自適應了不同的呼吸方式，最終走上了完全不同的進化道路。

在蝎子的譜系中，外部呼吸器官逐漸演化為內部書肺（book-lung）。這種些特別的呼吸器官使得今天的蛛形綱動物祖先成為陸地上最早的殖民動物。

書肺（圖源@Britannica）
而板足鱟類生物則保留了它們的原始呼吸器官，與今天馬蹄蟹用來呼吸的部位相似。這使得它們主要依賴于水。

馬蹄蟹（圖源@Danielle Brigida/USFWS ）
那么，板足鱟具體演化出了哪些種類？各自是什么模樣？

（圖源@ABelov201）

02
2015年，已知最早的板足鱟類生物——五十槳翼鱟屬(Pentecopterus)在美國愛荷華州的巖石中被發現，其歷史可追溯至4.67億年前。

五十槳翼鱟（圖源@Ryan Somma）
它有復眼，身體分成兩部分，還有六對附肢。長在嘴邊的一對用來進食，其他5只則用來走動的。

五十槳翼鱟對比圖（圖源@Slate Weasel）
板足鱟類生物的附肢在未來的時間里發生了不同演化。使板足鱟逐漸分成了兩個不同的亞目，并擁有了兩種不同的進化方式。

首先出現的亞目是Stylonurina。它的第一個已知成員出現在五十槳翼鱟之后900萬年，位于現在的威爾士。該物種只有不到20厘米長，

大小對比（圖源@Slate Weasel）
如同隨后出現的所有Stylonurina一樣，Brachyopterus也用它的附肢來行走，并堅持在海底覓食，以避開數量不斷增加的魚類。

Brachyopterus（圖源@Ichthyovenator）
在晚奧陶世，化石記錄中出現了板足鱟類生物的第二個亞目Eurypterina。

Eurypterina有一對更像槳的附肢，使它們可以更好的游泳。為了與魚類和頭足類動物競爭，它們與其他游泳者展開了進化上的軍備競賽。

Eurypterina（圖源@Super Dromaeosaurus）
這就導致了這個亞目的更大多樣性。因此約75%的已知板足鱟物種——以及95%以上的所有已發現的標本——都屬于Eurypterina。

Eurypterina（圖源@Pavel Bochkov）但隨著志留紀被泥盆紀所取代，新的危險競爭壓力——盾皮魚，進入海洋。

盾皮魚（圖源@Terrible Tentacle Theatre）
因此，在泥盆紀之初，物種的多樣性達到頂峰后，化石記錄中Eurypterina物種的總數量開始下降，可能是因為它們難以與新的強大食肉動物競爭。

Eurypterina（圖源@Ghedoghedo）然而有一部分Eurypterina成功地上演了一場進化反擊。它們被稱為Pterygotioidea，一種巨大的Eurypterina家族，存活了近4000萬年。它們是為數不多跨越大洋的板足鱟物種。

Pterygotioidea（圖源@Ghedoghedo）
它們的外骨骼又薄又輕，可以幫助它們移動得更快，扁平的尾巴給了它們額外的游泳能力。

Pterygotioidea復原（圖源@ДиБгд）
它們的眼睛面向前方，擁有敏銳的視力來發現獵物，并用嘴部被稱為螫角的附肢捕捉獵物。這種附肢末端長有巨大的、類似猛禽的爪子。

Pterygotioidea化石（圖源@Lamsdell/Selden）
這些強壯的利爪通常比它們薄的外骨骼保存得更好，有時它們是Pterygotidae化石中僅存的部分。

Pterygotioidea（圖源@Earth Archives）
許多Pterygotidae身長超過1米。它們中的王者是迄今為止最大的節肢動物萊茵耶克爾鱟（Jaekelopterus），最大身長可達2.5米。

大小對比圖（圖源@Slate Weasel）

到了泥盆紀末期，所有巨大的海洋Eurypterina類動物都滅絕了。只有一種游泳屬——分布廣泛的 Adelophthalmus ——存活了下來。

Adelophthalmus（圖源@Ghedoghedo）
然而，當巨大Eurypterina的生命在海中劇烈起落時，緩慢而穩定的Stylonurina生命卻仍在繼續。它們遷移到內陸的咸水和淡水生態系統中。那里的盾皮動物較少，競爭也較少。

Stylonurina（圖源@Britannica）

03
石炭紀生存著各種著名的大型節肢動物，如2米長的多足類動物和翼展比部分鳥類還大的原蜻蜓目。

原蜻蜓目（圖源@Didier Descouens）
如果你在泥濘的河岸閑逛，你還可能會看到一種巨大的板足鱟，被稱為Hibbertopterus。

Hibbertopterus（圖源@ДиБгд）

Hibbertopterus不同于之前的游泳掠食者。它是一種巨大的坦克狀生物，用帶刺的附肢慢慢梳理著沼澤底部、河岸和河流的沉積物。

大小對比圖（圖源@ate Weasel）
在蘇格蘭石炭紀巖石中曾發現過一條巨大的軌跡。被認為是Hibbertopterus的行動遺痕。

（圖源@ROBINH AT ENGLISH WIKIPEDI）
這些痕跡表明，雖然Hibbertopterus沒有萊茵耶克爾鱟那么長，但卻可能更重，有更粗壯的附肢來支撐它在陸地上的生存。

Hibbertopterus（圖源@Henry Woodward）
二疊紀－三疊紀滅絕事件，也被稱為大滅絕（The Great Dying），殺死了超過96%的海洋物種和70%的陸地物種。

（圖源@The Cracked Beaker）

板足鱟類生物是眾多受害者之一。有約2億年歷史的板足鱟生命就這樣走到了盡頭。

在很長一段時間里，板足鱟最一直是最可怕、最多樣化的節肢動物。它向我們展示了不同的進化路徑如何產生不同的結果。它們的化石成為了地球歷史最好的見證者之一！

（圖源@CardiffCurator）

參考資料：

[1] Plax D P , Lamsdell J C , Vrazo M B , et al. A new genus of eurypterid (Chelicerata, Eurypterida) from the Upper Devonian salt deposits of Belarus[J]. Journal of Paleontology, 2018, 92:1-12.

[2] Whyte M A . Palaeoecology: A gigantic fossil arthropod trackway[J]. Nature, 2006, 438(7068):576.

[3] Jeram A J , Selden P A . Eurypterids from the Viséan of East Kirkton, West Lothian, Scotland[J]. Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences, 1993, 84(3-4):301-308.

[4] Hughes E S , Lamsdell J C . DISCERNING THE DIETS OF SWEEP-FEEDING EURYPTERIDS THROUGH ANALYSIS OF MESH-MODIFIED APPENDAGE ARMATURE[C]// GSA Annual Meeting in Indianapolis, Indiana, USA - 2018. 2018.

PBS、Google Earth、YouTube、維基百科、搜狐、百度百科等

來源：桔燈勘探



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